ملانوفور 

سلولهاى رنگدانه اى در پوست مهره داران وجود دارد كه در چندين آزمايشگاه به صورت مدلهاى درون ياخته اى مورد مطالعه قرار گرفته است.

ماهيها و دوزيستان داراى سلولهاى تخصص يافته اى به اسم ملانوفور هستند ، كه از صدها دانه كوچك حاوى پيگمان melanin-filled و يا در اصل ملانوزوم melanosome تشكيل شده اند. عملكرد اين سلولها در ماهيها به صورت تجمع رنگدانه ها در مركز سلول و يا توزيع آنها در سراسر سيتوپلاسم است. از طرف ديگر حركت اين پيگمان ها به جانداران اين امكان را مى دهد تا رنگ را براى استتار و برهمكنش هاى گروهى تغيير دهند.

عملكرد ملانوفورها در پيگمان ها در پاسخهاى برون ياخته اى : در ماهيها نروترانسميترها neurotrasmitters و در قورباغه ها يك محرك هورمونى است. در هر دو حالت توزيع ملانوزوم موجب ارتقاء AMP حلقوى ( cAMP ) در سطوح درون ياخته اى براى تجمع و يا آزاد شدن آنها به وسيله كاهش AMP حلقوى است. اين مكانيسم به وسيله يك پيام آور ثانويه تنظيم مى شود.

اخيرا مطالعه بر روى حامل هاى پيگمان در ملانوفورها نقش آنها را در ميكروتوبولها نشان داده است. برگشتن ملانوزوم ها به حالت اول در محيط آزمايشگاه حاكى از حضور 2 موتور فعال مجزا و با قطبيت مخالف است. پس از نزديك شدن آنها در آزمايشگاه پاسخ مستقيم موتور plus-end ميكروتوبول را به توزيع پيگمان ها به عنوان heterotrimeric kinesin-2 شناخته مى شود. ( formerly kinesin-2 or KRP85/95 ) ( tuma et al. 1998 )

همچنين cytoplamic dynein حمل ملانوزوم را به مركز سلول در طول تجمع نشان مى دهد. ( nilsson and wallin 1997 )

اخيرا ثابت شده است كه پيگمان در ماهى ، ملانوفورهايى هستند كه در طول فيلامنت اكتين در داخل سلول حمل مى شوند ، filamentous actin و ملانوزوم ها به هم وابسته هستند. ( rodionor et al. 1998 )

همزمان در آزمايشگاه ، برگشتن melanosome motility به حالت اول در طول فيلامنت هاى اكتين در داخل محيط مصنوعى احتمال وجود موتور متصل كننده ملانوزوم ها و ميوزين V را نشان مى دهد.             ( and glfand 1998  rogers)

كاركرد ملانوفورها برهمكنش بين ميكروتوبولها و انتقال دهنده actin-based را در چندين اندام مختلف نشان مى دهد.

همچنين melanocytes پستانداران ، ملانوزوم توليد مى كند اما برخلاف ملانوفورها ، پيگمان در اين سلولها به سلولهاى اندامهاى پيرامون منتقل مى شود و سپس يه وسيله سلولهاى epithelial احاطه مى شوند.

اين آناليز يك رويداد طبيعى در نمايش جهش موش و رنگ پريدگى پشم ويل مو است كه نشان دهنده ميوزين غير معمول ، ميوزين V ، كه يك عامل حياتى براى حركت ملانوزوم ها ست ، مى باشد. اخيرا آناليز ماكروسكوپى ويديوئى نشان داده است كه microtubule-based جزء تشكيل دهنده در انتقال دهنده هاى پيگمان melanocytes مانند ملانوفورها است. ( wu et al 1998 )

اين عمل در بر هم كنش بين اكتين و ميكروتوبولها در اندامهاى حركتى مهم است.  

Melanophores

Pigmented cells in vertebrate dermis are being studied by several laboratories as a model for intracellular organelle transport. Fish and amphibians possess specialized cells, called melanophores, which contain hundreds of melanin-filled pigment granules, termed melanosomes. The sole function of these cells is pigment aggregation in the center of the cell or dispersion throughout the cytoplasm. This alternative transport of pigment allows the animal to effect color changes important for camouflage and social interactions. Melanophores transport their pigment in response to extracellular cues: neurotransmitters in the case of fish and hormonal stimuli in the case of frogs. In both cases, melanosome dispersion is induced by elevation of intracellular cAMP levels, while aggregation is triggered by depression of cAMP. The regulatory mechanisms downstream of these second-messengers are poorly understood.

Early studies of pigment transport in melanophores established a role for microtubules. Reconstitution of melanosome motility along microtubules in vitro demonstrated the presence of two distinct motor activities of opposite polarity. Using a dominant negative approach, our laboratory subsequently identified the microtubule plus-end directed motor responsible for pigment dispersion as the heterotrimeric Kinesin-2 (formerly kinesin-II or KRP85/95) (Tuma et al., 1998). Cytoplasmic dynein has also been shown to carry melanosomes to the cell center during aggregation (Nilsson and Wallin, 1997).

It was recently demonstrated that pigment in fish melanophores is transported along actin filaments in vivo and that filamentous actin and melanosomes are closely associated (Rodionov. et al., 1998). Concurrently, our laboratory reconstituted melanosome motility along actin filaments in vitro and tentatively identified the motor attached to melanosomes as myosin V (Rogers and Gelfand, 1998). The model that has evolved from these observations is that melanosomes are transported across long distances via microtubules in both types of cells, while actin-based transport is probably utilized to achieve uniform distribution of pigment throughout the cell. Work with melanophores points to cooperation between microtubule- and actin-based transport for several types of organelles.

Mammalian melanocytes also produce melanosomes but, unlike melanophores, pigment in these cells is transported to the cell periphery for subsequent exocytosis to surrounding epithelial cells. Analysis of dilute, a naturally occurring mouse mutant exhibiting coat-color defects, showed that the unconventional myosin, myosin V, is essential for melanosome movement. Recently, video microscopic analysis revealed that a microtubule-based component is involved in pigment transport in melanocytes (Wu et al., 1998), as in melanophores. These findings underscore the importance of interplay between actin- and microtubule-based organelle motility.

Recent references

Nilsson, H. and Wallin, M. 1997. Evidence for several roles of dynein in pigment transport in melanophores. Cell Motil. Cytoskel. 38: 397-409.

Tuma, M., Zill, A., LeBot, N., Vernos, I., and Gelfand, V. 1998. Heterotrimeric kinesin II is the motor responsible for pigment dispersion in Xenopus melanophores. J. Cell Biol. 143: 1547-1558.

Wu, X., B. Bowers, K. Rao, Q. Wei, and J. Hammer. 1998. Visualization of melanosome dynamics within wild-type and dilute melanocytes suggests a paradigm for myosin V function in vivo. J. Cell Biol. 143:1899-1918.

View recent articles on kinesins and melanosomes from the PUBMED database
Go to the Microtubule Depolymerizing kinesins page

Return to the Kinesin Home Page.

If you use material from the reviews at the Kinesin site, we ask that you cite either the home page and author, or the appropriate source publication in your work.

Copyright 1999-2005. All rights reserved.

Created 12 June 1999 20:50 GMT
Modified 25 January 2005 7:47 GMT